Sintesis dinding sel bakteri

PENDAHULUAN
Bakteri (dari kata Latin bacterium; jamak: bacteria) adalah kelompok organisme uniseluler yang tidak memiliki membran pada inti. Bakteri merupakan organisme yang paling banyak jumlahnya dan lebih tersebar luas dibandingkan mahluk hidup yang lain. Bakteri memiliki ratusan ribu spesies yang hidup di darat hingga lautan dan pada tempat-tempat yang ekstrim. Organisme ini termasuk ke dalam domain eubacteria dan berukuran sangat kecil (mikroskopik), serta memiliki peran besar dalam kehidupan di bumi. Beberapa kelompok bakteri dikenal sebagai agen penyebab infeksi dan penyakit, sedangkan kelompok lainnya dapat memberikan manfaat dibidang pangan, pengobatan, dan industri. Struktur sel bakteri relatif sederhana: tanpa nukleus/inti sel, kerangka sel, dan organel organel lain seperti mitokondria dan kloroplas. Hal inilah yang menjadi dasar perbedaan antara sel prokariot dengan sel eukariot yang lebih kompleks.
Ukuran bakteri sangat kecil berkisar antara 0,5-5 μm. Bakteri terbesar yang pernah ditemukan adalah Thiomargarita dengan lebar mencapai 750 μm (0,75 mm) yang membuatnya bisa terlihat dengan mata telanjang. Sama halnya dengan tumbuhan dan jamur bakteri juga memiliki dinding sel yang berfungsi untuk melindungi sel dari tekanan turgor yang disebabkan tingginya konsentrasi protein dan molekul lainnya dalam sel dibandingkan dengan lingkungan di luarnya. Bakteri memiliki dinding sel yang terbuat dari lapisan peptidoglikan yang membuat sel kaku dan memberikan bentuk. Hal ini berfungsi sebagai jangkar untuk pili dan flagella. Hal ini membantu organel sel dan menjaga sel dari lisis karena perubahan tekanan osmotik yang besar. Pada bakteri dan jamur patogen, dinding sel memainkan peran dalam pertahanan dengan menerima dan pengolahan informasi dari permukaan patogen dan mengirimkan informasi tersebut untuk membran plasma sel inang. Melalui proses pada gen-gen yang diaktifkan, sel inang dapat menjadi resisten terhadap serangan melalui produksi antibiotik phytoalexins yang bersifat racun untuk patogen atau melalui pengendapan zat-zat seperti lignin, suberin, atau kalosa, yang dapat bertindak sebagai penghalang pasif terhadap serangan patogen.
PEMBAHASAN
Berdasarkan kandungan peptidoglikan dinding selnya bakteri dibagi menjadi dua yaitu Gram positif dan Gram negatif. Bakteri gram positif memiliki dinding sel yang tersusun dari lapisan peptidoglikan yang lebih tebal, sedangkan bakteri gram negatif memiliki lapisan peptidoglikan yang lebih tipis dan mempunyai struktur lipopolisakarida yang tebal. Metode yang digunakan untuk membedakan kedua jenis kelompok bakteri ini dikembangkan oleh ilmuwan Denmark, Hans Christian Gram pada tahun 1884. Terdapat lebih dari 100 jenis peptidoglikan yang berbeda yang telah diketahui.
1. Dinding sel Gram positif
Karakteristik utama bakteri Gram positif adalah tebalnya lapisan peptidoglikan pada dinding sel. Akibatnya, pada saat prosedur pewarnaan Gram, meninggalkan warna ungu. Bakteri Gram positif memiliki peptidoglikan setebal 20-80 nm dengan koposisi terbesar teichoic, asam teichuroni, dan berbagai macam polisakarida. Asam teikhoat berfungsi sebagai antigen permukaan pada Gram positif. Letaknya berada antara lapisan membran sitoplasma dan lapisan peptidoglikan. Selain itu, golongan ini memiliki 40 lembar peptidoglikan pada dinding selnya, yang merupakan 50% dari seluruh komponen penyusun dinding sel
2. Dinding sel Gram negatif
Dinding sel Gram negatif memiliki lapisan peptidoglikan yang tipis (5-10 nm) dengan komposisi utama: lipoprotein, membran luar dan lipopolisakarida. Membran luar pada gram negatif juga memilki sifat hidrofilik, namun komponen lipid pada dinding selnya justru memberikan sifat hidrofobik. Selain itu terdapat saluran khusus yang terbuat dari protein yang sisebut porins yang berfungsi sebagai tempat masuknya komponen hidrofilik seperti gula dan asam amino yang penting untuk kebutuhan nutrisi bakteri. Lipoprotein merupakan komponen yang mendominasi dinding sel gram negatif dan berfungsi menjaga stabilitas membran luar dan tempat perlekatan pada lapisan peptidoglikan. Membran luarnya merupakan struktur bilayer; komposisi lembar dalamnya mirip dengan membran
sitoplsma, hanya saja fosfolipid pada lapisan luarnya diganti dengan molekul lipopolisakarida (LPS).
Gambar 1. Dinding sel bakteri Gram positif dan Gram negatif (Tortora et al,2010)
Peptidoglikan
Peptidoglikan (murein) adalah polisakarida yang terdiri dari dua gula turunan yaitu asam N-asetil glukosamin serta asam N-asetil muramat yang dihubungkan ikatan β-1,4, dan sebuah rantai peptida pendek yang terdiri dari asam amino l-alanin, d-alanin, d-asam glutamat dan baik l-lisin atau asam diaminophimelat (DAP)-asam amino langka yang hanya ditemukan pada sel
prokariot. Pada polimer peptidoglikan molekul N-asetil glukosamin bergantian dengan molekul asam N-asetil muramat yang saling berpaut silang membentuk glycan tetrapeptide melalui tetrapeptida empat asam amino. Sebagian besar bakteri Gram positif memiliki asam amino ketiga berupa lisin sedangkan sebagian besar bakteri Gram negatif berupa asam diaminophimelat (DAP).
Pembentukan struktur peptidoglikan itu dibantu oleh enzim transpeptidase yang berfungsi untuk menyambung antara 1 unit peptidoglikan dengan yang lainnya. Dengan adanya peptidoglikan tersebut, dinding sel lebih kokoh dan bakteri bisa hidup di kondisi yang tekanan osmosisnya tidak sesuai dengan kondisi di dalam sel.
Gambar 2. Struktur kimia Peptidoglikan
(http://prasetyo86.blogdetik.com/2010/04/11/sistesis-peptidoglikan/)
Biosintesis Peptidoglikan
Sintesis peptidoglikan merupakan proses multistep yang berhasil dipelajari dengan baik pada bakteri Gram Positif. Dua buah carrier terlibat antara lain: uridin difosfat (UDP) dan bactoprenol. Bactoprenol merupakan alkohol yang memiliki panjang rantai karbon sebanyak 55 atom C karbon yang melekat pada NAM melalui sebuah gugus pirofosfat dan memindahkan komponen peptidoglikan melewati membran hidrofobik.
Biosintesis dimulai dengan pembentukan formasi UDP-MurNAc melalui kondensasi dari fosfoenol piruvat dengan UDP-GlcNAc dan kemudian dilanjutkan dengan reduksi urutan penambahan dari L-Ala, D-Glu, m-DAP dan D-Ala menghasilkan sebuah formasi dari UDP-MurNAc-pentapeptida. Penambahan setiap asam amino membutuhkan ATP spesifik yang tergantung pada ligase asam amino dan pada akhirnya dua asam amino (D-Ala-D-Ala) ditambahkan sebagai unit dipeptida. Enzim-enzim sitoplasmik mengakomodasi semua reasksi ini.
Sebuah membran tranlokase memindahkan MUrNAc-pentapeptida pada undecaprenil (C55) fosfat (atau dikenal sebagai bactoprenol fosfat) pada permukaan sebelah dalam dari membran dalam. Lipid tersebut mirip dengan carrier dolichol pada eukariotik yang digunakan dalam sintesis glikan. Produk akhir yang disebut dengan lipid I terdiri dari ikatan pirofosfat. Sebuah transferase pada permukaan yang sama pada membran dalam kemudian mentransfer asam N-Asetilglukosamin dari UDP-GlcNAc ke undecaprenil-pirofosfat-MurNAc-pentapeptida. Lipid yang terpaut pada disakarida pentapeptida disebut dengan muropeptida atau lipid II dan terdapat pada subunit dasar pada bangunan peptidoglikan. Lipid undekaprenol berperan untuk memindahkan subunit muropeptida menyeberangi membran dalam. Gen penentuan bentuk telah diidentifikasi bahwa akan mempengaruhi pembentukan/sintesis dinding sel kemungkinan dengan meregulasi reaksi pemindahan ini. Sekali tereorientasi ke permukaan periplasmik pada membrane plasma, muropeptida akan ditransfer sekaligus untuk menghasilkan peptidoglikan pada sebuah reaksi transglikosilasi. Dua mekanisme ini telah dibuat untuk kedua reaksi ini: tumbuh dari ujung yang mereduksi (dimana gugus OH ke 4 dari residu asam N-asetilglukosamin nonmereduksi menyerang ikatan MurNAc fosfat dari sebuah rantai peptidoglikan telanjang memindahkan undekaprenil pirofosfat) atau tumbuh dari ujung yang tidak mereduksi (nonmereduksi) (dimana ujung N-aestilglukosamin tidak mereduksi dari rantai peptidoglikan telanjang menyerang ikatan MurNAc fosfat dalam sebuah subunit, dan lagi dengan pembebasan undekaprenil pirofosfat). Undekaprenil-pirofosfat kemudian memutuskan satu gugus fosfatnya, yang memungkinkannya untuk melakukan transfer yang berulang lagi.
Mekanisme pengendalian panjang rantai belum diketahui secara pasti. Pelepasan rantai peptidoglikan yang baru dipasangkan ke formasi 1,6-anhidroMurNAc pada ujung rantai yang mereduksi. Pelepasan rantai peptidoglikan yang baru diikuti dengan pembentukan inter-rantai hubungan silang melalui transpeptidasi yang membelah pada ujung residu D-Alanin dan menghasilkan dalam transfer pembebasan gugus karboksil pada ujung residu D-Alanin yang baru ke gugus amino pada sebuah unit asam m-DAP dari strand tetangga. Struktur terakhir terdiri dari hubungan silang tetrapeptida yang terletak pada tengah-tengah subunitnya. Untuk dapat tumbuh dan membelah secara efisien sebuah sel bakteri harus menambahkan peptidoglikan yang baru pada dinding selnya secara tepat dan diatur dengan baik ketika sedang mempertahankan bentuk dinding dan kekompakan dalam keadaan tekanan osmotik yang sangat tinggi. Pada prinsipnya dinding sel peptidoglikan adalah sebuah jaringan selapis yang begitu luas, maka bakteri yang sedang tumbuh harus bisa mendegradasi petidoglikan untuk pembentukan unit peptidoglikan yang baru, dan juga perlu untuk mereorganisasi struktur peptidoglikan ketika keadaan memang membutuhkan. Digesti peptidoglikan yang terbatas ini dikatalisis oleh enzim yang dikenal sebagai autolisin yang beberapa menyerang rantai polisakarida sedangkan yang lainya menyerang hubungan peptida silang. Inhibitor autolisin menjaga aktivitas enzim ini dengan pengawasan yang ketat. Walaupun pola distribusi sintesis dinding sel bervariasi pada masing-masing spesies, ada dua pola umum yang utama. Banyak bakteri Gram positif kokus hanya memiliki satu zona hingga sedikit wilayah tumbuh. Prinsip dari zona tumbuh ini biasannya pada sisi formasi septa, dan setengah dari sel baru disintesis back-to-back. Pola kedua sintesis terjadi pada bakteri bacil atau bakteri yang berbentuk batang. Sintesis aktif peptidoglikan terjadi pada formasi septum sama seperti sebelumnya, akan tetapi sisi tumbuh juga tersebar disepanjang porsi silindris pada batang. Sintesis harus memperpanjang bentuk batang untuk membagi sel menjadi dua.
Gambar 3. Biosintesis Peptidoglikan pada bakteri (Lehninger, 2004)
Penghambatan Biosintesis Peptidoglikan
Peptidoglikan merupakan lapisan esensial bagi keberlangsungan hidup bakteri pada lingkungan hipotonis. Sintesis peptidoglikan pada dasarnya amat mudah untuk rusak oleh agen-agen antimikrobial/antibiotik. Banyak antibiotik yang mengganggu sintesis peptidoglikan salah satunya penicillin yang menghambat reksi transpeptidase. Penisilin mempengaruhi langkah akhir sintesis
dinding sel pada tahap reksi transpeptidase sehingga membran kurang stabil bahkan bisa berakhir pada lisis. Antibiotik tidak aktif terhadap organisme yang tidak memiliki struktur polipeptida seperti mikobakteria, protozoa, jamur dan virus.
Gambar 4. Mekanisme penghambatan dinding sel bakteri
KESIMPULAN
1. Dinding sel bakteri mengandung peptidoglikan yang terletak di luar membran sitoplasmik yang juga berperan dalam memberikan bentuk sel.
2. Peptidoglikan (murein) adalah polisakarida yang terdiri dari dua gula turunan yaitu asam N-asetil glukosamin (NAG) serta asam N-asetil muramat (NAM) yang dihubungkan ikatan β-1,4, dan sebuah rantai peptida pendek yang terdiri dari asam amino l-alanin, d-alanin, d-asam glutamat dan baik l-lisin atau asam diaminophimelat (DAP)-asam amino langka yang hanya ditemukan pada sel prokariot.
3. Secara keseluruhan proses sintesis peptidolikan melibatkan delapan tahapan yang melibatkan dua buah carrier yaitu uridin difosfat (UDP) dan bactoprenol (dolichol).
4. Sintesis peptidoglikan dapat dihambat agen-agen antimikrobial/antibiotik yang mengganggu dan merusak reaksi transpeptidase.
DAFTAR PUSTAKA
http://dianfitriyanti.blogspot.com/2012/12/makalah-mikrobiologi.html
http://fadheladriansyah.blogspot.com/2011_10_01_archive.html
http://gunawan-alfatih.blogspot.com/2008/11/penghambat-sintesis-dinding-sl.html
http://gurungeblog.com/2008/11/17/bakteri-ciri-ciri-struktur-perkembangbiakan-bentuk-dan-manfaatnya/
http://id.wikipedia.org/wiki/Bakteri
http://prasetyo86.blogdetik.com/2010/04/11/sistesis-peptidoglikan/
Lehninger, A. 2004. Principles of Biochemistry 4th Edition. Maryland: Worth Publisher, Inc.
Tortora, G.J., Berdell, R.F., Christine, L.C., 2010. Microbiology an Introduction 10th Edition. New York: Benjamin Cummings.